图2. 化石鳃曳动物。依次为 Selkirkia transita 和 Xiaoheiqingell peculiaris。

科学问题

上述提及的化石到底是不是鳃曳动物？如果不是鳃曳动物，那它们属于什么动物。如果是，处于鳃曳动物早期演化的哪个阶段？如何从其中一支衍生出现生的鳃曳动物？

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新化石

新发现的澄江化石 (Ercaivermis sparios) 以三维形式保存完整的吻部和吻突 (图3)。相比其它二维保存的可能的鳃曳动物化石，Ercaivermis 经过显微CT扫描重建后可以清楚地观察到所有吻突的数量和排列情况。结果显示：Ercaivermis 的吻部有16纵列吻突 (八辐射对称)，每环8个，相邻环之间的吻突错开排列 (图3C)。躯干发育明显环纹 (每毫米7个)。

图3. 寒武纪早期澄江生物群鳃曳动物 Ercaivermis。(A) 化石正面。(B,C) 显微CT揭示的吻部吻突排列方式。(D) Ercaivermis 吻部吻突分布示意图。

躯干末端有8个刺，围成一圈，但显示明显的两侧对称排列 (图4)。

图4. 寒武纪早期澄江生物群鳃曳动物 Ercaivermis。(A) 化石反面。(B) 显微CT揭示埋在沉积物后半部分的尾部。(C) B图末端的放大，显示一圈八个吻突。

新视角看早期鳃曳动物的演化

系统发育分析结果显示：大部分具有类似鳃曳动物身体构型的化石都被解释为其灭绝类型 (图5)。这些化石的吻突列数变化很大 (古蠕虫 Mafangscolex 的12吻突，六辐射对称；Eximipriapulus 的30列吻突，五辐射对称)，不过由于保存原因，首环吻突数量大部分未知。然而，磷酸盐化保存三维结构的三类化石可清晰观察到其吻突的数量和排列，即 Eopriapulites (18纵列，六辐射对称，首环6个)，Markuelia (25纵列，五辐射对称，首环8个)，Eokinorhynchus (列数和辐射对称性不明，首环25个)。

Ercaivermis 虽然吻部发育16列吻突，首环有8个吻突，但是它的位置却并未位于现生鳃曳动物的支系内，不过却最接近该支系。同样地，具有25纵列吻突的 Xiaoheiqingella 和 Selkirkia 也并未被归到现生鳃曳动物中(图5)。

图5.Ercaivermis 的系统发育树。(A) 最大似然法所得树形。(B) 简约法 (k>5) 所得树形。

现生鳃曳动物吻突的排列基本是五辐射对称 (25纵列)，虽然也有20列和150纵列的。首环都是8个吻突。Priapulites 化石因具有20纵列吻突 (五辐射对称) 和一对尾附肢被归到现生鳃曳动物的支系，即便首环吻突数量不清楚。吻部首环8个吻突本质上受控于从环咽神经环伸出的8条神经束，负责控制吻突的活动和感知功能。该结构出现在鳃曳动物和兜甲动物中，目前还难以断定该结构在两个门中是独立、趋同演化还是同源结构。所以当前结果表明：形态上，现生鳃曳动物分支目前还没有无可争议的独有衍征来定义，但是非常普遍且当下较为认可的特征是同时具有五辐射排列的吻突 (25纵列)、首环8个吻突以及前三环吻突8+9+8排列。其次，如果尾附肢也是一个鳃曳动物的典型特征，只不过不是每个属种都具有。同样地，咽齿的辐射对称性在鳃曳动物中一般是五辐射对称，但是由于化石的保存状况，一般难以清楚地识别咽齿的排列情况。

Ercaivermis 展现了很少被观察到的一个吻突特征 (8个在首环) 以及目前唯一报道的八辐射对称吻突的鳃曳动物灭绝类型。当前的化石对鳃曳动物研究的新启示：在寒武纪早期鳃曳动物的灭绝类型存在大辐射发展，不论是身体构型的调整 (细长的、葫芦形的、鳃曳形的) 还是吻突的列数 (五、六、八辐射对称性)，形成了分异度较高，适应各个生态位的灭绝类型。只不过在演化过程中，具有五辐射排列的咽齿和吻突 (25纵列) 的这支鳃曳动物成功地适应了地质历史时期的生存压力才得以繁衍至今。

原文出自 Biology 期刊

Wang, D.; Vannier, J.; Sun, J.; Yu, C.; Han, J. A New Chengjiang Worm Sheds Light on the Radiation and Disparity in Early Priapulida. Biology 2023, 12, 1242.

DOI: 10.3390/biology12091242

Biology 期刊介绍

期刊主要涵盖细胞生物学、发育生物学、进化生物学、生物化学与分子生物学、微生物学等所有生物领域。

2023 Impact Factor: 3.6

2023 CiteScore: 5.7返回搜狐，查看更多